Equinodermo

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Equinodermo
Rango temporal: Cámbrico-reciente
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Equinodermo diversidad
Clasificación científica
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superphylum: Deuterostomia
Phylum: Echinodermata
Klein , 1734
Subphyla y Clases
Homostelea
Homoiostelea
Stylophora
CtenocystoideaRobison y Sprinkle, 1969
Crinoidea
ParacrinoideaRegnell de 1945
Cystoideavon Buch, 1846
Ophiuroidea
Asteroidea
Echinoidea
Holothuroidea
Ophiocistioidea
Helicoplacoidea
¿ Arkarua
Edrioasteroidea
Blastoidea
EocrinoideaJaekel , 1899

† = Extinto

Los equinodermos (Echinodermata Phylum) son un filo de marinos animales . Los adultos son reconocibles por su (por lo general de cinco puntos) simetría radial, e incluir estos animales tan conocidos como estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar . Los equinodermos se encuentran en todas las profundidades del océano, desde la zona intermareal de la zona abisal . El phylum contiene alrededor de 7.000 viven especies , [1] lo que es el segundo grupo más grande de deuterostomes (a superphylum), después de los cordados (que incluyen los vertebrados , como los humanos , los tiburones y las ranas ). Los equinodermos son también el mayor filo que no tiene agua dulce o representantes terrestres (en tierra).

Aparte de los difíciles de clasificar Arkarua (a Precámbrico animal con Equinodermo-como la simetría radial-meras), los primeros miembros definitivos del phylum aparecieron cerca del inicio del Cámbrico período. La palabra "equinodermo" se compone de Griego ἐχινόδερμα (Echinoderma), " espinoso piel ", cf ἐχῖνος (Equinos)," erizo, erizo de mar. "y δέρμα (dermis)," piel ", equinodermos es la forma plural griego .

Los equinodermos son importantes tanto biológica y geológicamente. Biológicamente, hay algunas otras agrupaciones tan abundantes en el desierto biótica de la alta mar , así como los océanos menos profundos. El rasgo más notablemente distinta, que la mayoría de los equinodermos tienen, es sus poderes notables de la regeneración de tejidos, órganos, miembros, y de la reproducción asexual, y en algunos casos, la regeneración completa de una sola extremidad. Geológicamente, el valor de los equinodermos está en sus anquilosadas esqueletos, que son los principales contribuyentes a muchos caliza formaciones, y puede proporcionar pistas valiosas en cuanto al entorno geológico. Además, está en manos de algunos científicos de que la radiación de los equinodermos fue el responsable de la revolución Mesozoico de la vida marina .

Contenido

[ editar ] Taxonomía

Hay un total de cerca de 7.000 existentes especies de equinodermos se encuentran en hábitats que van desde las zonas intermareales poco profundas hasta profundidades abisales. Dos subdivisiones principales son tradicionalmente reconocidos: los más familiares móviles Eleutherozoa , que abarca el Asteroidea ( estrellas de mar , 1745 especies recientes), Ophiuroidea ( estrellas de mar , 2300 especies), Echinoidea ( erizos de mar y dólares de arena , 900 especies) y Holothuroidea ( pepinos de mar , 1430 especies), y las Pelmatozoa , algunos de los cuales son sésiles , mientras que otros se mueven alrededor. Estos consisten en los (Crinoidea estrellas pluma y lirios de mar , 580 especies) y los extintos blastoideos y Paracrinoids . [2]

Una quinta clase de Eleutherozoa que consta de sólo tres especies, la Concentricycloidea ( margaritas de mar ), se fusionaron recientemente en el Asteroidea. [3] El registro fósil incluye un gran número de otras clases que no parecen estar en ninguna extant grupo corona .

[ editar ] Anatomía y fisiología

Equinodermos evolucionaron a partir de animales con simetría bilateral . Aunque los equinodermos adultos poseen pentaradial o cinco lados, simetría, larvas de equinodermos son ciliadas organismos que nadan libremente que se organizan en la simetría bilateral que hace que se vean como embrionarias cordados . Más tarde, el lado izquierdo del cuerpo crece a expensas de la parte derecha, que está finalmente absorbida. El lado izquierdo y luego crece en un pentaradially forma simétrica, en la que el cuerpo está dispuesto en cinco partes en torno a un eje central. [4]

Todos los equinodermos presentan simetría radial quíntuple en partes de su cuerpo en algún momento de la vida, incluso si tienen simetría bilateral secundaria. Muchos crinoideos y algunos seastars exposición simetría en múltiplos de los cinco básicos, con estrellas de mar, como annulatus Labidiaster se sabe que poseen hasta cincuenta armas y el mar-lily Comaster schlegelii tener doscientos. [5]

[ editar ] La piel y el esqueleto

Una estrella de mar, Ophionereis reticulata
Un pepino de mar de Malasia
Starfish exhiben una amplia gama de colores
Strongylocentrotus purpuratus , un erizo de mar bien armado
Dólares de arena en Monterey Bay Aquarium
A crinoid encaramado en coral

Los equinodermos tienen un mesodérmico esqueleto formado por placas calcáreas o huesecillos. Cada uno de éstos, incluso la articulación de la columna vertebral de un erizo de mar, se compone mineralógicamente de un cristal de calcita . Si es sólido, estos serían formar un esqueleto pesado, por lo que tienen una estructura porosa de tipo esponja conocido como stereom . [6] Osículos pueden estar fusionados juntos, como en la prueba de erizos de mar, o pueden articular entre sí como en los brazos de las estrellas de mar, estrellas de mar y los crinoideos. Los huesecillos pueden ser placas planas o tener salientes exteriores en forma de espinas, gránulos o verrugas y están apoyados por una dura epidermis (piel). Elementos esqueléticos también se despliegan en algunos aspectos especializados, como los " linterna de Aristóteles "aparato bucal de los erizos de mar utilizados para la molienda, los tallos de apoyo de crinoideos y el" anillo de la cal "estructural de los pepinos de mar. [4]

A pesar de la solidez de los módulos del esqueleto esqueletos completos individuales de las estrellas de mar, estrellas frágiles y crinoideos son raros en el registro fósil. Esto se debe a que desarticular rápidamente (desconecte el uno del otro) una vez que la piel que abarca pudre, y en la ausencia de tejido no hay nada para sostener las placas entre sí. La construcción modular es un resultado del sistema de crecimiento empleado por equinodermos, que añade nuevos segmentos en el centro de las extremidades radiales, empujando las placas existentes hacia el exterior y el alargamiento de los brazos. Los erizos de mar por el otro lado a menudo se conservan bien en las camas de tiza o piedra caliza. Durante fosilización, las cavidades en la stereom se rellenan con calcita que se encuentra en continuidad cristalina con el material circundante. En tales fracturar roca, los patrones de escisión distintivos pueden ser vistos y a veces incluso la estructura interna y externa complicados de la prueba. [7]

La epidermis se compone de las células responsables para el soporte y mantenimiento del esqueleto, así como las células de pigmento, mechanoreceptor células (que detectar el movimiento en la superficie del animal), y, a veces células de las glándulas que secretan líquidos pegajosos o incluso toxinas . Los variados y, a menudo colores vivos de equinodermos se producen por la acción de las células pigmentarias de la piel. Estos se producen por una combinación variable de pigmentos de color, tales como la oscuridad melanina , rojo carotinoides , y Carotinas proteínas, que pueden ser azul, verde o violeta. Estos pueden ser sensibles a la luz, y como resultado, muchos equinodermos cambian de apariencia completamente mientras cae la noche. La reacción puede ocurrir rápidamente - erizo de mar Centrostephanus longispinus . cambia de color negro azabache a gris-marrón en sólo cincuenta minutos cuando se expone a la luz [8]

Una característica de la mayoría de los equinodermos es un tipo especial de tejido conocido como "coger tejido conectivo". Este colágeno material puede cambiar sus propiedades mecánicas en unos pocos segundos o minutos a través del control nervioso en lugar de por medio musculares. Este tejido permite a una estrella de mar para cambiar de movimiento flexible alrededor del fondo del mar para convertirse en rígida mientras hace palanca abierto un molusco bivalvo o prevención propio de ser extraída de una grieta. Del mismo modo, los erizos de mar pueden bloquear sus espinas normalmente móviles rígidamente como un mecanismo de defensa cuando es atacado. [9]

[ editar ] El sistema vascular de agua

Los equinodermos poseen un exclusivo sistema vascular de agua. Esta es una red de canales llenos de líquido derivados de la celoma (cavidad del cuerpo) que funcionan en el intercambio de gases, la alimentación, la recepción sensorial y la locomoción. Este sistema varía entre diferentes clases de equinodermo pero típicamente se abre al exterior a través de un tamiz-como madreporita de la superficie aboral (superior) del animal. El madreporita está vinculado a un conducto delgado, el canal de piedra, que se extiende a un canal de anillo que rodea la boca o en el esófago. A partir de esto, los canales radiales se extienden a lo largo de los brazos de asteroides y colindan con la prueba en las áreas ambulacrales de echinoids. Corto rama canales laterales de los canales radiales, cada uno terminando en una ampolla. Parte de la ampolla puede sobresalir a través de un poro (o un par de poros en erizos de mar) hacia el exterior y es conocido como un podio o pie de tubo . El sistema vascular de agua ayuda a la distribución de los nutrientes a través del cuerpo del animal y se expresa en la mayoría, obviamente, los pies de tubo que pueden ser extendidos o contraídos por la redistribución de líquido entre el pie y el saco interno. [10]

La organización del sistema es algo diferente en ofiuroideos donde el medreporite puede estar en la superficie bucal y la falta ventosas podios. [11] En holoturoideos, el podia puede ser reducido o ausente y el madreporita se abre en la cavidad corporal de forma que el circulante líquido es fluido celómico en lugar de agua de mar. [12] Los arreglos en crinoideos es similar a los asteroides, pero los pies de tubo carecen de ventosas y se utilizan para pasar las partículas de alimentos capturados por los brazos hacia el centro de la boca. En los asteroides, el mismo movimiento flotando se emplea para mover el animal a través de la tierra. [13] erizos de mar utilizan sus pies para evitar que las larvas de organismos incrustantes se deposite en sus superficies; colonos potenciales se mueven a la boca del erizo y se comen. Algunas estrellas de mar madriguera extienden sus pies de tubo dorsales alargados a la superficie de la arena o barro arriba y los utilizan para absorber el oxígeno de la columna de agua . [14]

[ editar ] Otros órganos

Los equinodermos poseen un sistema digestivo simple que varía de acuerdo con la dieta del animal. Las estrellas de mar son en su mayoría carnívoros y tienen una boca, el esófago, el estómago en dos partes, el intestino y el recto, con el ano situado en el centro de la superficie del cuerpo aboral. En muchas especies, la gran estómago cardíaco puede ser evertido y digerir los alimentos fuera del cuerpo. En otras especies, los alimentos integrales, como los moluscos pueden ser ingeridos. [15] Ofiuras tienen un intestino ciego sin intestino o el ano. Ellos tienen diferentes dietas y expulsar los residuos de alimentos a través de su boca. [16] Los erizos de mar son herbívoros y utilizar sus piezas bucales especializadas para pastar, arrancar y masticar las algas y algunas veces otros animales o de material vegetal. Ellos tienen un esófago, una gran estómago y el recto con el ano en el ápice de la prueba. [17] Los pepinos de mar son en su mayoría detritívoros , clasificación a través de los sedimentos con sus tentáculos bucal que están modificados pies de tubo. Arena y lodo acompaña su comida a través de su sencilla intestino que tiene una larga delgado enrollado y un amplio cloaca . [18] crinoideos son pasivas alimentadores de suspensión , la captura de plancton con sus brazos extendidos. Los bolos de moco atrapado alimentos se pasan a la boca que está relacionado con el ano por un bucle que consiste en un corto esófago y el intestino más largo. [19]

Los equinodermos tienen un sistema hemal , ya menudo también un sistema perihaemal. Ambos se derivan de la celoma y forman un abierto sistema circulatorio y reducida. Esto por lo general consiste en un anillo central y cinco vasos radiales. No hay verdadero corazón y la sangre a menudo carece de cualquier pigmento respiratorio. Intercambio gaseoso se produce a través branchae dérmica o pápulas en estrellas de mar bursa, genital en las estrellas quebradizas, branquias peristominal en erizos de mar y árboles cloacales en los pepinos de mar. El intercambio de gases también se lleva a cabo a través de los pies de tubo. Equinodermos carecen excretor especializada (eliminación de residuos) órganos y así los desechos nitrogenados , principalmente en la forma de amoniaco , se difunde a través de las superficies de las vías respiratorias. [10]

Equinodermos tienen un radial sencillo sistema nervioso que consiste en una modificación de red nerviosa que consta de neuronas interconectadas con ninguna central de cerebro , aunque algunos poseen ganglios . Los nervios irradian de los anillos centrales alrededor de la boca en cada brazo o a lo largo de la pared del cuerpo; las ramas de estos nervios coordinan los movimientos del organismo y la sincronización de los pies de tubo. Las estrellas de mar tienen células sensoriales en el epitelio y tienen simples manchas oculares y sensibles al tacto tentáculos pies de tubo en los extremos de sus brazos. Los erizos de mar no tienen órganos sensoriales especiales, pero tienen estatocistos que ayudan en la orientación gravitacional, y tienen células sensoriales en su epidermis, sobre todo en los pies de tubo, espinas y pedicelarios. Estrellas de mar, los crinoideos y pepinos de mar en general no tienen órganos de los sentidos, pero algunos de madriguera pepinos de mar de la orden Apodida tener una sola statocyst contiguo cada nervio radial y algunos tienen una mancha ocular en la base de cada tentáculo. [20]

Las gónadas ocupan gran parte de las cavidades corporales de los erizos de mar y pepinos de mar, mientras que los crinoideos menos voluminosos, estrellas de mar y estrellas de mar tienen dos gónadas en cada brazo. Mientras que la condición primitiva se considera que es la posesión de una abertura genital, muchos organismos tienen múltiples gonoporos a través del cual pueden liberarse óvulos o esperma. [20]

[ editar ] La regeneración

Girasol estrellas regeneración varios brazos

Muchos equinodermos tienen poderes extraordinarios de regeneración . Muchas especies habitualmente autotomize y regenerar los brazos y las vísceras . Los pepinos de mar a menudo descargan partes de sus órganos internos si se perciben a sí mismos siendo amenazados. Los órganos y tejidos se regeneran dados de alta en el transcurso de varios meses. Los erizos de mar están reemplazando constantemente espinas perdidas por daños. Las estrellas de mar y los lirios de mar pierden fácilmente y regenerar sus brazos. En la mayoría de los casos, un solo brazo cortado no puede crecer en una nueva estrella de mar en la ausencia de al menos una parte del disco. [21] [22] [23] [24] Sin embargo, en algunas especies de un solo brazo puede sobrevivir y desarrollarse en un individuo completo [22] [23] [24] y en algunas especies, los brazos se separan intencionadamente con el fin de la reproducción asexual . Durante los períodos en que han perdido sus tractos digestivos, pepinos de mar viven de nutrientes almacenados y absorben la materia orgánica disuelta directamente del agua. [25]

La regeneración de partes perdidas implica tanto epimorphosis y morphallaxis . En las células madre epimorphosis - ya sea de una lista de reserva o los producidos por desdiferenciación - forman un blastema y generar nuevos tejidos. Regeneración Morphallactic implica el movimiento y la remodelación de los tejidos existentes para reemplazar partes perdidas. Directo transdiferenciación se observa también de un tipo de tejido a otro durante el reemplazo de tejido. [26]

El robusto crecimiento de las larvas es responsable de muchos equinodermos se utilizan como populares organismos modelo en biología del desarrollo. [27]

[ editar ] Reproducción

[ editar ] La reproducción sexual

Equinodermos alcanzan la madurez sexual después de aproximadamente dos a tres años, dependiendo de la especie y las condiciones ambientales. Son casi todos gonocóricos , aunque algunas especies son hermafroditas . Los óvulos y espermatozoides se liberan normalmente en aguas abiertas, donde ocurre la fertilización. La liberación de los espermatozoides y los óvulos se sincroniza en algunas especies, por lo general en relación con el ciclo lunar. En otras especies, los individuos pueden agregarse durante la temporada de reproducción, lo que aumenta la probabilidad de fertilización con éxito. Fertilización interna se ha observado actualmente en tres especies de estrella de mar, tres estrellas de mar y una profunda pepino de mar agua. Incluso en las profundidades abisales, donde la luz no penetra, la sincronización de la actividad reproductiva en los equinodermos es sorprendentemente frecuente. [28]

Algunos equinodermos cría sus huevos. Esto es especialmente común en las especies de aguas frías donde las larvas planctónicas podría no ser capaz de encontrar comida suficiente. Estos huevos retenidos son generalmente pocos y se suministran con yemas grandes para alimentar a los embriones en desarrollo. En las estrellas de mar, la hembra puede llevar los huevos en bolsas especiales, debajo de sus brazos, en su cuerpo arqueado o incluso en el estómago cardíaco. [29] Muchas estrellas de mar son hermafroditas. Empollando huevos es bastante común y generalmente se realiza en cámaras especiales en sus superficies orales, pero se utiliza a veces te ovario o celoma. [30] En estas estrellas las estrellas de mar y frágil, el desarrollo directo sin pasar por una etapa larval bilateral generalmente se lleva a cabo. [ 29] Unos erizos de mar y una especie de dólar de arena llevan sus huevos en cavidades, o cerca de su ano, que mantienen en su lugar con sus espinas. [31] Algunos pepinos de mar utilizan sus tentáculos bucales para transferir los huevos a su parte inferior o en la espalda en el que se conservan. En un número muy pequeño de especies, los huevos se conservan en el celoma donde se desarrollan vivíparas, más adelante emergentes a través de las rupturas en la pared del cuerpo. [32] En algunas especies de crinoideo, los embriones se desarrollan en bolsas de reproducción especiales, donde los huevos son celebrada hasta espermatozoides liberados por un hombre pasa a encontrarlos. [33]

[ editar ] La reproducción asexual

Una especie de estrella de mar , Ophidiaster granifer , reproduce asexualmente por partenogénesis . [34] En otros asterozoans , los adultos se reproducen asexualmente por un tiempo antes de que maduren después de lo cual se reproducen sexualmente. En la mayoría de estas especies, la reproducción asexual es por fisión transversal con la división en dos del disco. El nuevo crecimiento, tanto de la zona de disco perdida y los brazos que faltan se producen [24] [35] por lo que un individuo puede tener brazos de diferentes longitudes. Aunque en la mayoría de las especies se necesita al menos una parte del disco para la regeneración completa, en unas pocas especies de estrellas de mar, un solo brazo cortado puede crecer en un individuo completo durante un período de varios meses. [22] [23] [24] En por lo menos algunas de estas especies, que utilizan activamente este como un método de reproducción asexual. [22] [36] Una fractura se desarrolla en la superficie inferior del brazo y el brazo de tira de sí mismo libre del cuerpo que se mantiene en el sustrato durante el proceso. [36] Durante el período de regeneración, que tienen unos brazos diminutos y un brazo grande, lo que a menudo se refiere como "cometas". [23] [36]

La reproducción asexual por fisión transversal también se ha observado en los pepinos de mar adultos. Holothuria parvula utiliza este método con frecuencia, una división en dos individuo un poco por delante del punto medio. Las dos mitades de cada regeneran sus órganos que faltan durante un período de varios meses, pero los órganos genitales que faltan son a menudo muy lento para desarrollar. [37]

Las larvas de algunas especies de equinodermos son capaces de la reproducción asexual. Este tiempo se ha sabido que se producen entre las estrellas de mar y estrellas quebradizas, pero se ha observado recientemente en un pepino de mar, un dólar de arena y un erizo de mar. Estas especies pertenecen a cuatro de las principales clases de equinodermos excepto crinozoans (a partir de 2011). [38] La reproducción asexual en las larvas planctónicas se produce a través de numerosos modos. Pueden autotomise partes que se convierten en larvas secundaria, crecen cogollos o someterse paratomy . Las piezas que se autotomised o los brotes pueden desarrollar directamente en larvas completamente formado o se pueden desarrollar a través de una gástrula o incluso una blástula etapas. Las partes que se convierten en el nuevo larvas varían de la campana preoral (un montículo como la estructura por encima de la boca), la pared lateral de la carrocería, los brazos postero-laterales o sus extremos posteriores. [38] [39] [40]

El proceso de clonación es un coste soportado por la larva tanto en recursos como en tiempo de desarrollo. Las larvas se han observado a someterse a este proceso cuando la comida es abundante, [41] o de las condiciones de temperatura son óptimas. [40] También se ha sugerido que se puede producir la clonación para hacer uso de los tejidos que normalmente se pierden durante la metamorfosis. [42] reciente la investigación ha demostrado que las larvas de algunos dólares de arena clonar a sí mismos cuando detectan mediante la detección de los depredadores (disuelto moco peces). [40] [42] La reproducción asexual produce muchas larvas de peces más pequeños que escapan planctívoros mejor. [43]

[ editar ] El desarrollo larvario

Una larva echinopluteus con los brazos larvales

El desarrollo de un equinodermo comienza con un embrión de simetría bilateral, con un coeloblastula desarrollar primero. Gastrulación marca el inicio de la "segunda boca" que coloca dentro de los equinodermos deuterostomes y el mesodermo, que acogerá el esqueleto, migra hacia el interior. La cavidad del cuerpo secundario, el celoma, se forma por la división de tres cavidades corporales. Las larvas son principalmente plancton pero en algunas especies los huevos se mantienen dentro de la hembra, y en algunos, las larvas también se cernía por la hembra. [44]

Las larvas de equinodermos pasar a través de una serie de etapas y estos tienen nombres específicos derivados de los nombres taxonómicos de los adultos o de su aspecto. Por ejemplo, un erizo de mar tiene una larva 'echinopluteus' mientras que una estrella de mar tiene una larva 'ophiopluteus'. Una estrella de mar tiene una larva 'bipinnaria ", pero más tarde se convierte en una larva' brachiolaria 'multi-armada. Una larva de pepino de mar es un 'auricularia' mientras que uno crinoid es un "Vitellaria '. Todas estas larvas son bilateralmente simétricas y tienen bandas de cilios con los que nadar y algunos, más conocido como larvas 'pluteus', tienen armas. Cuando esté completamente desarrollado se asientan en el fondo del mar para someterse a la metamorfosis y los brazos de las larvas y el intestino degenerada. El lado izquierdo de la larva se desarrolla en la superficie oral del juvenil mientras que el lado derecho se convierte en la superficie aboral. En esta etapa la simetría bilateral se pierde y la simetría radial desarrolla. [44] [45]

El planctotróficas larva se considera que es el tipo de larvas ancestral para equinodermos pero después de 500 millones de años de evolución de larvas, aproximadamente el 68% de las especies cuyo desarrollo se sabe tiene una lecitotróficas tipo de larvas. [2] La provisión de un saco vitelino significa que más pequeña se producen cantidades de huevos, las larvas tienen un período de desarrollo más cortos, menor potencial de dispersión pero una mayor probabilidad de supervivencia. Parece que hay una tendencia evolutiva hacia una estrategia "de bajo riesgo menor ganancia" de desarrollo directo. [2]

[ editar ] Distribución y hábitat

Los equinodermos se distribuyen globalmente en casi todas las profundidades, latitudes y ambientes en el océano. Alcanzan mayor diversidad de ambientes arrecifales, pero también está muy extendida en las costas poco profundas, alrededor de los polos - refugios donde crinoideos están en su más abundante - y en las profundidades del océano, donde viven en el fondo y la madriguera pepinos de mar son comunes - a veces representa hasta 90% de los organismos. Si bien casi todos los equinodermos son bentónicos - es decir, que viven en el fondo del mar - algunos lirios de mar pueden nadar a gran velocidad por breves períodos de tiempo, y algunos pepinos de mar de aguas profundas son completamente flotante. Algunos crinoideos son pseudo-planctónicas, adhiriéndose a troncos flotantes y escombros, aunque este comportamiento se ejerce más ampliamente en el Paleozoico, antes de la competición a partir de tales organismos como percebes limitan el alcance de la conducta. Algunos pepinos de mar emplean una estrategia similar, enganchar ascensores mediante la unión a los lados de los peces.

Las larvas de equinodermos, especialmente estrellas de mar y erizos de mar, son pelágicos, y con la ayuda de las corrientes marinas pueden nadar grandes distancias, lo que refuerza la distribución global del phylum.

[ editar ] Modo de vida

[ edit ] Locomotion

Equinodermos utilizan principalmente sus pies de tubo de moverse pero algunos erizos de mar también utilizan sus espinas. Los pies de tubo tienen típicamente una punta en forma de una ventosa en la que el vacío puede ser creado por la contracción de los músculos. Esto, junto con un poco de rigidez proporcionada por la secreción de moco proporciona una adhesión. Olas de pies de tubo contracciones y relajaciones se mueven a lo largo de la superficie adherente y el animal se mueve lentamente a lo largo. [46]

Estrellas quebradizas son los más ágiles de los equinodermos, la crianza de sus discos y dando pasos cuando se mueve. Los dos brazos de agarre hacia delante el soporte con sus pies de tubo, los dos brazos laterales "fila", los senderos brazo postrera y el animal se mueve a saltos. Las espinas del brazo proporcionar la tracción y al moverse entre los objetos, los brazos flexibles puedo espiral alrededor de las cosas. Algunas especies se arrastran alrededor en pies de tubo de punta. [46] Starfish extender sus patas tubulares en la dirección prevista del viaje y el agarre del substrato por succión, después de que los pies se sienten atraídos hacia atrás. El movimiento de varios pies de tubo, coordinado por oleadas, el animal se mueve hacia adelante, pero el progreso es lento. [47] Algunas estrellas de mar madriguera tiene puntos en lugar de ventosas en las patas de tubo y son capaces de "deslizarse" a través del fondo marino a una más rápida tasa. [48]

Los erizos de mar usan sus patas tubulares para moverse de una manera similar a las estrellas de mar. Algunos también usan sus espinas articuladas para empujar o palanca de ellos a lo largo o levantar sus superficies orales del sustrato. Si un erizo de mar es revocada, puede extender sus patas tubulares en un área ambulacral lo suficiente como para llevarlos al alcance del sustrato y luego colocar sucesivamente los pies de la zona contigua hasta que se enderezó. Algunas especies perforan la roca y por lo general hacen mediante la molienda de distancia en la superficie con su aparato bucal. [49]

Los pepinos de mar son animales generalmente lentos. Muchos se pueden mover en la superficie o cavar a través de la arena o el barro utilizando peristálticos movimientos y algunos tienen patas tubulares cortos en su superficie inferior con la que pueden deslizarse a lo largo de la forma de una estrella de mar. Algunas especies se arrastran por medio de sus tentáculos bucal mientras que otros pueden expandir y contraer su cuerpo o rítmicamente flexionar y "nadar". Muchos viven en las grietas, huecos y madrigueras y casi no se mueven en absoluto. Ciertas especies de aguas profundas son pelágicos y pueden flotar en el agua con palmeados papilas velas que forman o aletas. [18]

La mayoría de los crinoideos son móviles , pero los lirios de mar son sésiles y apegado a sustratos duros por tallos. Estos tallos se doblan y los brazos pueden rodar y desenrollan y que es sobre el límite del movimiento del lirio de mar, aunque algunas especies pueden reubicarse en el fondo del mar arrastrándose. Las plumas de mar son sin ataduras y por lo general viven en las grietas, en los corales o esponjas interiores con sus brazos la única parte visible. Algunas plumas marinas salen por la noche y se posan sobre ellos eminencias cercanas a explotar mejor el actual portador de la comida. Muchas especies pueden "caminar" a través del fondo del mar, el aumento de su cuerpo con la ayuda de sus brazos. Muchos de ellos también se puede nadar con los brazos, pero la mayoría son en gran parte sedentario, rara vez moviéndose lejos de su lugar elegido de la ocultación. [50]

[ editar ] Alimentación

Los modos de alimentación varían mucho entre los distintos taxones de equinodermos. Crinoideos y algunas estrellas de mar tienden a ser filtradores pasivo, envolviendo a las partículas en suspensión de orinar, la mayoría de los erizos de mar son herbívoros, pepinos de mar alimentadores de depósito y la mayoría de las estrellas de mar son cazadores activos.

Crinoideos son filtradores y extienden sus brazos para atrapar las partículas que flotan pasado. Estos son atrapados por los pies de tubo en las pínnulas, se trasladó en los surcos ambulacrales, envuelto en el moco y transportado a la boca por los cilios que recubren las ranuras. [51] Los requisitos dietéticos exactos de crinoideos han sido poco investigado, pero en el laboratorio se pueden ser alimentados con diatomeas. [52]

Cesta estrellas se alimentan de suspensión, levantando sus brazos ramificados para recolectar zooplancton , mientras que las estrellas quebradizas utilizan varios métodos de alimentación, aunque por lo general predomina uno. Algunos son alimentadores de suspensión, asegurando partículas de alimentos con hebras mucosas, espinas o los pies de tubo en sus brazos levantados. Otros son carroñeros y comederos de detritus. Otros más son carnívoros voraces y capaces de enlazar a sus presas a base de agua con un encierro repentino de los brazos flexibles. Las extremidades a continuación, se doblan por debajo del disco para transferir la comida a las mandíbulas y la boca. [53]

Muchos erizos de mar se alimentan de algas, a menudo el raspado de la capa delgada de algas que cubre las superficies de las rocas con sus piezas bucales especializadas conocidas como linterna de Aristóteles . Otras especies devoran los organismos más pequeños, que se pueden coger con sus patas tubulares. También pueden alimentarse de peces muertos y la otra materia animal. [54] Dólares de arena puede llevar a cabo la alimentación de la suspensión y se alimentan de fitoplancton , piezas de detritus, algas y la capa bacteriana que rodea los granos de arena. [55]

Muchos pepinos de mar son depósitos móviles o alimentadores de suspensión, usando su podia bucal para capturar activamente comida y luego rellenar las partículas individualmente en sus cavidades bucales. Otros ingieren grandes cantidades de sedimento, absorben la materia orgánica y pasan las partículas minerales no digeribles a través de sus agallas. De esta manera, perturban y procesan grandes volúmenes de sustrato, dejando a menudo crestas característicos de sedimento en el fondo del mar. Algunos pepinos de mar viven en madrigueras infaunally, anterior de gama baja y el ano en la superficie, los sedimentos y la deglución que pasa a través de su intestino. Otros excavadores viven anterior-end y esperan detritus que caen en las entradas de las madrigueras o en el rastrillo de residuos de la superficie cercana a su podia bucal. [56]

Casi todas las estrellas de mar son detritívoros o carnívoros, aunque algunos se alimentan de suspensión. Pequeño desembarque de pescado en la superficie superior puede ser captada por la materia animal pedicilaria y muertos puede ser saqueado, pero las principales presas viven invertebrados, principalmente bivalvos moluscos. Para alimentarse de uno de ellos, la estrella de mar se mueve sobre él, concede a sus pies de tubo y la presión que ejerce sobre las válvulas arqueando la espalda. Cuando se forma un pequeño espacio entre las válvulas, la estrella de mar insertos parte de su estómago en la presa, excreta digestivos enzimas y licua lentamente las partes blandas del cuerpo. A medida que el músculo aductor de los mariscos se relaja, se inserta más el estómago y cuando la digestión es completa, el estómago se devuelve a su posición habitual en la estrella de mar con su ahora licuado bivalvo comida en el interior. El mismo proceso de estómago evertido es utilizado por otra estrella de mar se alimentan de esponjas, anémonas, corales, películas detritus y algas. [15]

[ edit ] mecanismos de defensa

A pesar de su valor nutricional bajo y la abundancia de calcita indigesta, equinodermos son presa de muchos organismos, como los cangrejos , tiburones , aves marinas y grandes estrellas de mar. Estrategias defensivas empleadas incluyen la presencia de espinas, las toxinas, que puede ser inherente o entregado a través de los pies de tubo, y la descarga de temas de enredo pegajoso por los pepinos de mar. Aunque la mayoría de las espinas de equinodermos son contundentes, los de la estrella de mar corona de espinas son largas y afiladas y pueden causar una herida punzante dolor que el epitelio que cubre las contiene una toxina. [57] Debido a su tejido conectivo captura, que puede cambiar rápidamente a partir de una flácida a un estado rígido, equinodermos son muy difíciles de desalojar de las grietas. Algunos pepinos de mar tienen un conjunto de túbulos cuvierian que se pueden expulsar como largos hilos pegajosos de su ano y se enredan y desactivar de forma permanente a un atacante. Otra estrategia defensiva veces adoptada por los pepinos de mar es a la ruptura de la pared del cuerpo y descargue el intestino y órganos internos. El animal tiene una gran capacidad de regeneración y regenerar las partes perdidas después. [58] Las estrellas de mar y estrellas de mar pueden sufrir autotomy cuando es atacado, un brazo se desprendan que pueden distraer a los depredadores durante el tiempo suficiente para que el animal se escape. Algunas especies de estrellas de mar pueden "nadar" lejos de lo que puede ser peligro, renunciando a la regeneración por no perder las extremidades. [59] No es raro encontrar estrellas de mar con los brazos de diferentes tamaños en diferentes etapas de rebrote. [60]

[ editar ] Ecología

Los equinodermos son numerosos y relativamente grandes invertebrados y juegan un papel importante en, bentónicas marinas ecosistemas . [2] El pastoreo de los erizos de mar reduce la tasa de colonización de roca desnuda por decantación organismos. La madriguera de los dólares de arena y pepinos de mar agota el fondo del mar de los nutrientes. Sus actividades de excavación aumenta la profundidad a la que el oxígeno puede filtrarse y permite un escalonamiento ecológico más complejo para desarrollar. Estrellas de mar y frágiles estrellas evitan el crecimiento de capas de algas en los arrecifes de coral, que pudiera obstruir los organismos constituyentes se alimentan por filtración. Algunos erizos de mar pueden perforar en la roca sólida y esto bioerosión pueden desestabilizar las paredes rocosas y liberación de nutrientes en el océano.

Equinodermos veces tienen grandes oscilaciones de población que pueden causar consecuencias notables para los ecosistemas. Un ejemplo es el cambio de un sistema de arrecifes de coral, dominado a una dominada por una alga que resultó de la mortalidad en masa de la zona tropical del erizo Diadema antillarum en el Caribe en 1983. [61] Los erizos de mar se encuentran entre los principales herbívoros en los arrecifes y por lo general hay un buen equilibrio entre los erizos y algas marinas y otras algas en las que pastan. Una disminución de la cantidad de predadores (nutrias, langostas y peces) puede dar lugar a un aumento del número de erizos causando sobrepastoreo de los bosques de algas , con el resultado de que un alga-desnuda " erizo estériles formas ". [62] En la Gran Barrera de Coral , un incremento inexplicable en el número de la corona de espinas estrellas de mar (Acanthaster planci), que pastan en el tejido vivo de coral, ha tenido un impacto considerable en la mortalidad de los corales y los arrecifes de carbón de la biodiversidad . [63]

Se ha estimado que los equinodermos capturan y secuestran alrededor de 0,1 gigatoneladas de carbono por año como carbonato de calcio, lo que los contribuyentes importantes en el ciclo global del carbono. [64]

Los equinodermos son también el principal alimento de muchos organismos, especialmente la nutria , por el contrario, muchos pepinos de mar proporcionan un hábitat para los parásitos, incluyendo cangrejos, gusanos y caracoles.

[ editar ] Evolución

El Ordovícico quístico Echinosphaerites del noreste de Estonia
Fósiles crinoideos coronas.

Todos los equinodermos son marinos , y casi todos están bentónicos . [65] El equinodermo más antiguo conocido fósiles pueden ser Arkarua desde el Precámbrico de Australia. Es un fósil en forma de disco con crestas radiales en el borde y una depresión central de cinco puntas marcadas con líneas radiales. Sin embargo, no hay stereom estructura interna o que muestra un sistema vascular de agua está presente y la identificación no es concluyente. [66]

Los primeros equinodermos universalmente aceptados aparecen en el Cámbrico Inferior periodo, asterozoans aparecieron en el Ordovícico y los crinoideos eran un grupo dominante en el Paleozoico . [65] equinodermos dejado atrás un extenso registro fósil. [65] A pesar de esto, existen numerosas hipótesis en conflicto en su filogenia. En base a sus larvas bilateral, muchos zoólogos sostienen que los antepasados ​​equinodermos fueron bilaterales y que su celoma tenía tres pares de espacios (trímero).

Algunos han propuesto que la simetría radial surgió en un ancestro equinodermo de movimiento libre y que los grupos sésiles se derivaron varias veces independientemente de los antepasados ​​de movimiento libre. Por desgracia, este punto de vista no aborda la importancia de la simetría radial como una adaptación para una existencia sésiles.

El punto de vista más tradicional y aceptada es que los primeros equinodermos son sésiles, se convirtió radial como una adaptación a la existencia, y luego dio origen a los grupos que se mueven libremente. Este punto de vista percibe la evolución de las placas endoesqueléticos con estructura stereom y de surcos ciliares externas para la alimentación como la evolución de equinodermos primeros. [67] Se postula que los equinodermos paleozoicos eran globulares, adjunto al sustrato y se orientaron con sus superficies orales hacia arriba. Sólo los huesecillos permanecen de estos equinodermos primitivos, pero es probable que no tenían podia, al igual que todos los equinodermos hoy. La evidencia de esto es proporcionado por los poros que se encuentran en la cadena de huesecillos través de los cuales debe haber superado la podia. Los equinodermos fósiles habían ranuras ambulacrales se extiende hacia abajo el lado del cuerpo, bordeada a cada lado por brachioles, estructuras muy similares a los de un pinnules crinoideo moderna. Parece probable que la orientación de la boca hacia arriba es el estado primitivo y que en algún momento, todas las clases de equinodermos, excepto los crinoideos revirtió esto se convierta en la boca-abajo. Antes de que esto sucediera, el podia probablemente tenía una función de alimentación como lo hacen en los crinoideos hoy. Su función locomotora llegó más tarde, después de la re-orientación de la boca cuando el podia estaban en contacto con el sustrato para la primera vez. [68]

Es la hipótesis de que el ancestro de todos los equinodermos era un animal simple, móvil, con simetría bilateral con la boca, intestino y ano. Esta población ancestral adoptó un modo de adjunto de la vida y la alimentación de la suspensión, y se desarrolló simetría radial, ya que era más ventajoso para tal existencia. Las larvas de los equinodermos son incluso ahora simetría bilateral y todos desarrollan simetría radial en metamorfosis . La estrella de mar y crinoideos todavía se adhieren al fondo del mar mientras se cambia a su forma adulta. El podios de crinoideos se utilizan para manipular alimentos para la alimentación de la suspensión, pero en otras clases se utilizan para la locomoción (excepto las estrellas de mar), en el intercambio de gases, como órganos sensoriales y para la alimentación de depósito. [68]

[ editar ] Uso por los seres humanos

En 2010, 373.000 toneladas de equinodermos se recogieron, principalmente para el consumo. Se trata principalmente de los pepinos de mar (158 000 toneladas) y erizos de mar (73.000 toneladas). [69]

Los pepinos de mar son considerados un manjar en algunos países del sudeste de Asia, particularmente populares son el (piña) Rodillo Thelenota ananas (susuhan) y el rojo Holothuria edulis . Se les conoce como bêche de navegación o de trepang en China, y Indonesia . Los pepinos de mar se hierven durante veinte minutos y después se secan de forma natural y más tarde en un fuego que les da un sabor ahumado. En China se utilizan como base para sopas y guisos gelatinosos. [70] Tanto hombres como mujeres gónadas de erizos de mar también se consumen sobre todo en Japón , Perú , España y Francia . El sabor se describe como suave y de fusión, como una mezcla de mariscos y frutas. La calidad se evalúa el color que puede variar de amarillo claro a naranja brillante. [71]

Los calcáreos pruebas o conchas de equinodermos se utilizan como una fuente de cal por los agricultores en áreas en las que la piedra caliza no está disponible y algunos se utilizan en la fabricación de harina de pescado. [72] Cuatro mil toneladas de los animales se utilizan anualmente para estos fines. Este comercio se realiza a menudo en combinación con mariscos agricultores, para quienes la estrella de mar representa una amenaza importante por el consumo de su población cultivada. Otros usos de la estrella de mar que se recuperan incluyen la fabricación de alimentos para animales, el compostaje y secado para las artes y el comercio del arte. [73]

Los erizos de mar se utilizan en investigación, en particular como organismos modelo en la biología del desarrollo . [74] Strongylocentrotus purpuratus y Arbacia punctulata se utilizan para este propósito en los estudios embriológicas. [75] El gran tamaño y la transparencia de los huevos permite la observación de esperma células en el proceso de fertilización de óvulos . [74] El potencial de regeneración del brazo de estrellas de mar está siendo estudiado en relación con la comprensión y el tratamiento de neurodegenerativas enfermedades en los seres humanos. [73]

[ editar ] Referencias

  1. ^ "Animal Diversity Web - Echinodermata" . Universidad del museo de Michigan de la zoología. Retrieved August 26, 2012.  
  2. ^ un b c d Uthicke, Sven; Schaffelke, Britta, Byrne, María (2009). "Un phylum de auge y caída Ecológico y consecuencias evolutivas de las variaciones de densidad de equinodermos?" Monografías Ecológica 79:. 324. doi : 10.1890/07-2136.1 .  
  3. ^ Siera104. "Echinodermata" . Consultado el 2008-03-15.  
  4. ^ un b Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 873
  5. ^ Messing, Charles. "Corona y el cáliz" . Charles Messing Páginas Crinoid. Consultado el 2012-07-29.  
  6. ^ Bäeuerlein, Edmund (2007) Manual de Biomineralización:. química 'Biomimetic y bioinspirado. Wiley-VCH. p. 393. ISBN 3-527-31805-4 .  
  7. ^ Davies, A. Morley (1925). Introducción a la Paleontología. Thomas Murby. pp 240-241.  
  8. ^ Weber, W.; Dambach, M. (1974). . "Light-sensibilidad de las células pigmentadas aisladas de la erizo Centrostephanus longispinus" Cell and Tissue Investigación 148 (3): 437-440. doi : 10.1007/BF00224270 .  
  9. ^ Motokawa, Tatsuo (1984). "El tejido conectivo captura de los equinodermos" Opiniones Biológicas 59 (2):.. 255-270 doi : 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00409.x .  
  10. ^ un b Dorit, Walker & Barnes (1991) pp 780-791
  11. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 784-785
  12. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 788-789
  13. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 780-783
  14. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 905
  15. ^ un b Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 885
  16. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 891
  17. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) pp 902-904
  18. ^ un b Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 912
  19. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 920
  20. ^ un b Ruppert, Fox y Barnes (2004) pp 872-929
  21. ^ . Edmondson, CH (1935) "autotomy y la regeneración de las estrellas de mar hawaianas" Bishop Museum Documentos Ocasionales 11 (8):. 3-20.  
  22. ^ un b c d McAlary, Florencia A (1993). "Estructura de la Población y la reproducción de los separatistas Seastar, Linckia columbiae Gray, en Santa Catalina Island, California" . 3er Simposio California Islas. Servicio de Parques Nacionales. http://repository.library.csuci.edu/handle/10139/3393 . Consultado el 04/15/2012.
  23. ^ un b c d Véase el último párrafo en la revisión anterior análisis Hotchkiss, Frederick HC (2000-06-01). "En el número de rayos de las estrellas de mar" zoólogo estadounidense 40 (3):.. 340-354 doi : 10.1093/icb / 40.3.340 . Consultado el 2011-07-14.  
  24. ^ un b c d Fisher, WK (03/01/1925). "La reproducción asexual en las estrellas de mar, Sclerasterias" Biological Bulletin 48 (3):. 171-175. doi : 10.2307/1536659 . ISSN 0006 hasta 3.185 . JSTOR 1536659 . Consultado el 15/07/2011.  
  25. ^ Dobson, NOSOTROS, SE Stancyk, LA Clements, RM Showman (1991-02-01). "translocación de nutrientes durante la regeneración del disco Temprano en la Brittlestar Microphiopholis gracillima (Stimpson) (Echinodermata: Ophiuroidea)" . Biol. Bull 180 (1): 167-184. JSTOR 1542439 . Consultado el 2011-07-14.  
  26. ^ Mashanov, Vladimir S.; Igor Yu. . Dolmatov, Thomas Heinzeller (2005-12-01) "transdiferenciación en regeneración Gut Holothurian" . Biol. Bull 209 (3): 184-193. JSTOR 3593108 . Consultado el 15/07/2011.  
  27. ^ Hart, MW (2002). "Evolución de la vida y de la historia comparativa de la biología del desarrollo de los equinodermos" Desarrollo Evolutivo 4 (1):. 62-71. PMID 11868659 .  
  28. ^ Young, Craig M.; Eckelbarger, Kevin J. (1994). Reproducción, biología larval y reclutamiento de los bentos de aguas profundas . Columbia University Press. pp 179-194. ISBN 0231080042 .  
  29. ^ un b Ruppert, Fox y Barnes (2004) pp 887-888
  30. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 895
  31. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 908
  32. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 916
  33. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 922
  34. ^ Yamaguchi, M.; JS Lucas (1984). "partenogénesis natural, el desarrollo de larvas y juveniles, y la distribución geográfica del asteroide arrecife de coral Ophidiaster granifer" Biología Marina 83 (1):.. 33-42 doi : 10.1007/BF00393083 . ISSN 0025 a 3162 . Consultado el 2011-07-24.  
  35. ^ . McGovern, Tamara M. (2002-04-05) "Los patrones de la reproducción sexual y asexual en la estrella de mar Ophiactis savignyi en los Cayos de la Florida" . Marine Ecology Progress Series 230: 119-126. doi : 10.3354/meps230119 .  
  36. ^ un b c Monks, Sarah P. (04/01/1904). "Variabilidad y autotomy de Phataria" Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia 56 (2):.. 596-600 ISSN 0097 hasta 3157 . JSTOR 4063000 .  
  37. ^ . Kille, Frank R. (1942) "La regeneración del sistema reproductor Siguiendo fisión binaria en el mar, pepino, Holothuria parvula (Selenka)" . Biological Bulletin 83 (1): 55-66. doi : 10.2307/1538013 . ISSN 0006 a 3185 . JSTOR 1538013 . Consultado el 15/07/2011.  
  38. ^ un b Aleros, Alexandra A.; Palmer, Richard A. (2003). "Reproducción: la clonación generalizada en larvas de equinodermos" Nature 425 (6954):. 146. doi : 10.1038/425146a . ISSN 0028-0836 .  
  39. ^ Jaeckle, William B. (1994-02-01). "Varios modos de reproducción asexual por Tropical y Subtropical larvas Estrella de mar: una adaptación inusual para Genet dispersión y supervivencia" . Biological Bulletin 186 (1): 62-71. doi : 10.2307/1542036 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542036 . Consultado el 2011-07-13.  
  40. ^ un b c Vaughn, Dawn (2009-10-01). "Predator inducida Clonación larval en el Sand Dollar Dendraster excentricus: podría ser importante Madres" . Biol. Bull 217 (2): 103-114. Consultado el 07/16/2011.  
  41. ^ . McDonald, Kathryn A.; Amanecer Vaughn (2010-08-01) "cambio brusco de Medio Ambiente, Alimentación Induce Clonación Plutei de Dendraster excentricus" Biol. Bull 219 (1): 38-49.. Consultado el 07/16/2011.  
  42. ^ un b . Vaughn, Amanecer, Richard R. Strathmann (2008-03-14) "Predators inducen Clonación en larvas Equinodermo" (de nuestros socios para el texto completo). Ciencia 319 (5869): 1503.. doi : 10.1126/science 0.1151995 . JSTOR 40284699 . PMID 18339931 . Consultado el 07/16/2011.  
  43. ^ . Vaughn, Dawn (2010-03) "¿Por qué correr y esconderse cuando se puede dividir Evidencia para la clonación de larvas y reducción del tamaño de las larvas como defensa inducible adaptación?" Biología Marina 157 (6):. 1301-1312. doi : 10.1007 / s00227-010-1410-z . ISSN 0025 a 3162 . Consultado el 07/16/2011.  
  44. ^ un b Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991) Zoología.. Saunders College Publishing. p. 778. ISBN 978-0-03-030504-7 .  
  45. ^ Wim van Egmond (2000-07-01). "Galería de larvas Equinodermo" . Microscopía Reino Unido. Consultado el 02/02/2013.  
  46. ^ un b Smith, JE (1937). "La estructura y función de los pies de tubo en ciertos equinodermos" Revista de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido 22 (1):.. 345-357 doi : 10.1017/S0025315400012042 .  
  47. ^ "estrella de cuero - Dermasterias imbricata" . Estrellas de mar del noroeste del Pacífico. Consultado el 09/27/2012.  
  48. ^ "Sand star - Luidia foliolata" . Estrellas de mar del noroeste del Pacífico. Consultado el 2012-09-26.  
  49. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) pp 899-900
  50. ^ Messing, Charles. "El mecanismo de alimentación crinoid" . Charles Messing Páginas Crinoid. Consultado el 2012-07-26.  
  51. ^ Barnes, Robert D. (1982). zoología de invertebrados. Holt-Saunders International. pp 997-1007. ISBN 0-03-056747-5 .  
  52. ^ Tom Carefoot. "Aprender acerca de las estrellas de plumas: la alimentación y el crecimiento" La odisea de un caracol.. Consultado el 02/23/2013.  
  53. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 893
  54. ^ . Tom Carefoot "Aprenda sobre los erizos de mar: la alimentación, la nutrición y el crecimiento de" La odisea de un caracol.. Consultado el 02/23/2013.  
  55. ^ Tom Carefoot. "Aprenda sobre los dólares de arena: la alimentación y el crecimiento" . Odyssey de tortuga. Consultado el 02/23/2013.  
  56. ^ Ruppert, Fox y Barnes (2004) p. 914
  57. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 779
  58. ^ Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 789-790
  59. ^ Mladenov, Felipe V.; Igdoura, Suleiman; Asotra, Satish;. Burke, Robert D. (1989-04-01) "Purificación y caracterización parcial de un factor de autotomy de promoción de las estrellas de mar Pycnopodia helianthoides" El Boletín Biológica. 176 (2): 169-175. ISSN 1939-8697 0006-3185, 1.939-8.697 .  
  60. ^ Beamer, Victoria P. "La regeneración de las estrellas de mar (Asteroidea)" . Fisiología de la regeneración del brazo de las estrellas de mar (Asteroidea). Davidson College. Consultado el 10/03/2013.  
  61. ^ Osborne, Patrick L. (2000). Ecosistemas Tropicales y conceptos ecológicos. Cambridge: Cambridge University Press. p. 464. ISBN 0-521-64523-9 .  
  62. ^ Lawrence, JM (1975). "En las relaciones entre las plantas marinas y erizos de mar" . Oceanogr. Biol. marzo. Ann. Rev. 13: 213-286.  
  63. ^ . Birkeland, Charles; Lucas, John S. (1990) Acanthaster planci: Mayor problema de gestión de los arrecifes de coral . Florida:. CRC Press ISBN 0849365996 .  
  64. ^ Kaplan, M. (2010). "Las estrellas de mar absorben carbono" Nature.. doi : 10.1038/news.2009.1041 .   editar
  65. ^ un b c Waggoner, Ben (1995-01-16). "Echinodermata: Fossil Record" . Introducción al Echinodermata. Museo de Paleontología: University of California en Berkeley. Consultado el 14/03/2013.  
  66. ^ Smith, Dave (2005-09-28). "Animales Vendian: Arkarua" . Consultado el 14/03/2013.  
  67. ^ UCMP Berkely, edu. "Echinodermata: Morfología" . Universidad del Museo de Paleontología de California. Consultado el 21 de marzo de 2011.  
  68. ^ un b Dorit, Walker & Barnes (1991) p. 792-793
  69. ^ Procedente de los datos reportados en la FAO base de datos FishStat
  70. ^ "Beche-de-Mer" . 1911 Encyclopædia Britannica. Consultado el 02/04/2013.  
  71. ^ John M. Lawrence (2001). Los comestibles erizos de mar. En John Miller Lawrence. "Erizos de mar comestibles: Biología y Ecología". Desarrollos en Acuicultura y Pesca Ciencia 32: 1-4. doi : 10.1016/S0167-9309 (01) 80002-8 .  
  72. ^ "estrellas de mar" . Wild Singapur. Consultado el 02/04/2013.  
  73. ^ un b Barkhouse, C.; Niles, M.; Davidson, L.-A. (2007). "Una revisión de la literatura del mar métodos de control de estrellas para los cultivos de mariscos frente a la parte inferior inferior y" Informe de la Industria Canadiense de Pesca y Ciencias Acuáticas 279 (7):.. 14-15 ISSN 1488 hasta 5409 .  
  74. ^ un b "Insight Del Erizo" . Estación de imágenes de microscopio. Exploratorium. Consultado el 02/04/2013.  
  75. ^ Longo, FJ; Anderson, E. (1969). "Diferenciación de espermatozoides en el mar erizos Arbacia punctulata y Strongylocentrotus purpuratus" Journal of Ultraestructura Investigación 27 (5):.. 486-509 PMID 5816822 .  
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[ editar ] Textos citados

  • Dorit, RL; Walker, WF;. Barnes, RD (1991) Zoología de la edición internacional. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7 .  
  • Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.;. Barnes, Robert D. (2004) Zoología de Invertebrados, 7 ª edición. Cengage Learning. ISBN 81-315-0104-3 .  

[ editar ] Otras lecturas

  • Negro, RM (1973). Los elementos de la Paleontología, tercera impresión. Cambridge University Press, 340pp + xviii, ISBN 0-521-09615-4 . (Capítulo 9 trata Equínidos).
  • Clark, AM (1968). Estrellas de mar y sus relaciones, segunda edición. Síndicos del Museo Británico (Historia Natural), níquel 120pp
  • Clarkson, ENK (1993). Invertebrado Paleontología y Evolución, tercera edición. Chapman & Hall, 434pp + ix, ISBN 0-412-47990-7 . (Capítulo 9 cubre equinodermos).
  • Nichols, D (1969). Equinodermos, cuarta edición (revisada). Hutchinson University Library, 192pp, ISBN 0-09-065994-5 . (Este es el mismo Nichols que produjo el trabajo seminal en el modo de vida de la equinoideo irregular, Micraster, en el Inglés tiza ).
  • Paul CRC y AB Smith (1984). "La radiación temprana y la filogenia de los equinodermos". Biol.. Rev. 59 (4):. 443-481 doi : 10.1111/j.1469-185X.1984.tb00411.x .  
  • Shrock RR y Twenhofel WH (1953). Principios de Paleontología de Invertebrados, 2 ª edición. McGraw Hill Serie Internacional de las Ciencias de la Tierra, 816pp + xx, LCC 52-5341. (Capítulo 14 cubre Echinoderma).
  • Smith, AB (2006). "La historia pre-radial de los equinodermos" Geológico Diario 40 (3):. 255-280. doi : 10.1002/gj.1018 .  

[ editar ] Enlaces externos