Anélido

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Anélido
Rango temporal: Ordovícico inferior-reciente [1]
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N
Glycera sp.
Clasificación científica e
Reino: Animalia
Superphylum: Lophotrochozoa
Phylum: Annelida
Lamarck , 1809
Las clases y subclases

Clase Polychaeta ( parafilético ?)
Clase Clitellata (ver más abajo )
Oligochaeta - lombrices , etc
Branchiobdellida
Hirudinea - sanguijuelas
Clase Myzostomida
Clase Archiannelida ( polifilético )

Los anélidos (también llamados "gusanos anillados"), llamado formalmente Annelida (del latín anellus "anillito" [2] ), son un gran phylum de segmentados gusanos , con más de 22.000 especies modernas, como poliquetos , gusanos y sanguijuelas . Se encuentran en ambientes marinos de zonas de marea a las fuentes hidrotermales , en agua dulce, y en environments.They terrestres húmedos son bilateralmente simétricas, triploblastic, coelomate organisms.They tiene parapodios para la locomoción. Aunque la mayoría de los libros de texto siguen utilizando la tradicional división en poliquetos (casi todos marino), oligoquetos (que incluyen las lombrices de tierra) y especies de sanguijuela, la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente este esquema, se muestran las sanguijuelas como un sub-grupo de oligoquetos y oligoquetos como sub-grupo de los poliquetos. Además, la Pogonophora , Echiura y Sipuncula , anteriormente considerado como filos separada, son ahora considerados como sub-grupos de poliquetos. Anélidos son considerados miembros de la Lophotrochozoa , un "super-phylum" de protostomes que también incluye moluscos , braquiópodos , platelmintos y nemertinos .

La forma anélido básica se compone de varios segmentos , cada uno de los cuales tiene los mismos conjuntos de órganos y, en la mayoría de los poliquetos, un par de parapodios que muchas especies utilizan para la locomoción . septa separar los segmentos de muchas especies, pero están mal definidos o ausente en algunos, y Echiura y Sipuncula no muestran signos evidentes de segmentación. En especies con bien desarrollado septos, la sangre circula por completo dentro de los vasos sanguíneos y los vasos en los segmentos de cerca de los extremos delanteros de estas especies a menudo se construyen con los músculos para actuar como corazones. Los septos de estas especies también permitir que cambien las formas de los segmentos individuales, lo que facilita el movimiento por el peristaltismo ("ondas" que pasan a lo largo del cuerpo) o por ondulaciones que mejoran la eficacia de la parapodios. En especies con septos o ninguno incompleta, la sangre circula a través de la cavidad de cuerpo principal sin ningún tipo de bomba, y hay una amplia gama de técnicas de locomoción - algunas especies de madriguera convertir sus faringe adentro hacia afuera para arrastrarse a través del sedimento .

Aunque muchas especies pueden reproducir asexualmente y utilizar mecanismos similares para regenerar después de las lesiones graves, la reproducción sexual es el método normal en las especies cuya reproducción se ha estudiado. La minoría de los poliquetos que viven cuya reproducción y ciclos de vida que se conoce producir trochophore larvas , que viven como el plancton y luego hundirse y metamorfosearse en adultos en miniatura. Oligoquetos son completos hermafroditas y producen un anillo-como capullo alrededor de su cuerpo, en la que los huevos y las crías se alimentan hasta que estén listos para salir.

Las lombrices terrestres apoyan las cadenas de comida tanto como presa y aireando y enriquecer el suelo . La madriguera de los poliquetos marinos, que pueden constituir hasta un tercio de todas las especies en ambientes cercanos a la costa, fomenta el desarrollo de los ecosistemas al permitir que el agua y el oxígeno para penetrar en el fondo del mar. Además de mejorar la fertilidad del suelo , anélidos servir a los humanos como alimento y como carnada . Los científicos observan anélidos para monitorear la calidad del agua marina y dulce. Aunque la sangría ya no está en favor de los médicos, algunas especies de sanguijuelas son consideradas como especies en peligro de extinción, ya que han sido sobreexplotada para este fin en los últimos siglos. Mandíbulas poliquetos 'ahora están siendo estudiados por los ingenieros, ya que ofrecen una excepcional combinación de ligereza y resistencia.

Desde anélidos son de cuerpo blando , sus fósiles son raros - en su mayoría las mandíbulas y los mineralizadas tubos que algunas de las especies secretada. Aunque algunos fines de Ediacara fósiles podrían representar anélidos, el fósil más antiguo conocido que se identifica con la confianza viene de unos 518 millones de años atrás a principios del Cámbrico período. Los fósiles de la mayoría de los grupos de poliquetos móviles modernos aparecieron a finales del Carbonífero , alrededor de 299 millones de años atrás . Los científicos no están de acuerdo acerca de si algunos fósiles del cuerpo a partir de mediados del Ordovícico , a unos 472-461 millones de años atrás , son los restos de oligoquetos y los primeros ciertos fósiles del grupo aparecen en el Terciario período, que comenzó 65 millones de años atrás .

Contenido

[ editar ] Clasificación y diversidad.

Hay más de 22.000 especies vivientes anélidos, [3] [4] que varían en tamaño desde microscópicas a la australiana gigante de Gippsland lombrices y Amynthas mekongianus (Cognetti, 1922), el cual puede crecer hasta 3 metros (9,8 pies) de largo. [5 ] [4] [6] A pesar de la investigación desde 1997 ha cambiado radicalmente la opinión de los científicos sobre el árbol evolutivo de los anélidos, [7] [8] la mayoría de los libros de texto utilizan la clasificación tradicional en los siguientes subgrupos: [5] [9 ]

  • Los poliquetos (aproximadamente 12.000 especies [3] ). Como su nombre indica, tienen chetae múltiple ("pelos") por segmento. Los poliquetos tienen parapodios que funcionan como miembros y órganos nucal ("nuca" medio "en el cuello"), que se cree que son sensores químicos . [5] La mayoría son animales marinos, aunque algunas especies viven en agua dulce y menos aún en la tierra . [10]
Una lombriz 's clitelo
  • Clitellates (alrededor de 10.000 especies [4] ). Estos tienen pocos o ningún chetae por segmento, y no órganos nuca o parapodios. Sin embargo, tienen un órgano reproductor único, en forma de anillo clitelo (" conjunto superior ") alrededor de su cuerpo, lo que produce un capullo que guarda y nutre fertilizan los huevos hasta que nacen [9] [11] o, en moniligastrids, huevos con yema que proporcionan nutrición para los embyros [4] . Los clitellates se subdividen en: [5]
    • Oligoquetos ("con pocos pelos"), que incluye a las lombrices de tierra . Oligoquetos tienen una almohadilla adhesiva en el techo de la boca. [5] La mayoría son animales de madriguera que alimentan total o parcialmente descompuesta materiales orgánicos . [10]
    • Hirudinea , cuyo nombre significa " sanguijuela en forma de "y cuyos miembros más conocidos son sanguijuelas. [5] Las especies marinas son en su mayoría hematófagos parásitos , principalmente de peces, mientras que la mayoría de las especies de agua dulce son los depredadores. [10] Ellos tienen ventosas en ambos extremos de sus cuerpos, y usarlos para mover un poco como inchworms . [12]

El Archiannelida , anélidos minuto que viven en los espacios entre los granos de marina sedimentos , fueron tratados como un archivo de clase debido a su estructura corporal simple, pero ahora son considerados como poliquetos. [9] Algunos otros grupos de animales han sido clasificados de diversas maneras , pero son ampliamente considerados como los anélidos:

  • Pogonophora / Siboglinidae fueron descubiertos por primera vez en 1914, y su falta de un intestino reconocible hacía difícil clasificarlos. Se han clasificado como independiente phylum , Pogonophora, o como dos filos, Pogonophora y Vestimentifera . Más recientemente han sido re-clasificado como familia , Siboglinidae, dentro de los poliquetos. [10] [13]
  • El Echiura tiene cuadros taxonómica historia: en el siglo 19 que fueron asignados al filo "Gephyrea", que ahora está vacío ya que sus miembros han sido asignados a otros phyla, el Echiura estaban junto considerado como anélidos hasta la década de 1940, cuando eran clasificado como un filo en su propio derecho, pero una filogenia molecular . análisis en 1997 llegó a la conclusión de que Echaiurans son anélidos [3] [13] [14]
  • Myzostomida vive con crinoideos y otros equinodermos , principalmente por parásitos. En el pasado, han sido considerados como parientes cercanos de los trematodos gusanos planos o de los tardígrados , pero en 1998 se sugirió que son un subgrupo de los poliquetos. [10] Sin embargo, otro análisis en 2002 sugirió que myzostomids están más estrechamente relacionado con gusanos planos o para rotíferos y acanthocephales . [13]

[ editar ] Características distintivas

Ninguna característica que distingue a los anélidos de otros invertebrados filos, pero tienen una combinación única de características. Su cuerpo es largo, con segmentos que se dividen externamente superficiales constricciones de anillo llamados anillos e internamente por tabiques ("particiones") en los mismos puntos, aunque en algunas especies los tabiques son incompletos y en algunos casos faltan. La mayoría de los segmentos contienen los mismos conjuntos de órganos , aunque compartiendo una común intestino , sistema circulatorio y el sistema nervioso les hace interdependientes. [5] [9] Sus cuerpos están cubiertos por una cutícula (cubierta externa) que no contiene células pero es secretada por las células de la piel por debajo, está hecho de resistente pero flexible colágeno [5] y no se muda [15] - Por otro lado artrópodos cutículas 'son de la más rígida α- quitina , [5] [16 ] y la muda hasta que los artrópodos a alcanzar su tamaño completo. [17] La mayoría de los anélidos han cerrado los sistemas circulatorio, donde la sangre hace que todo su circuito a través de los vasos sanguíneos . [15]

Resumen de las características distintivas
Annelida [5] Recientemente fusionaron en Annelida [7] -Muy relacionado Similar aspecto phyla
Echiura [18] Sipuncula [19] Nemertea [20] Arthropoda [21] Onychophora [22]
Segmentación externa no no Sólo unas pocas especies Sí, excepto en los ácaros no
Repetición de los órganos internos no no En las formas primitivas
Septa entre segmentos En la mayoría de las especies no no No No No
Material de la cutícula colágeno colágeno colágeno ninguno α-quitina α-quitina
Muda Generalmente no, [15] pero algunos poliquetos mudan sus mandíbulas, y sanguijuelas mudan su piel [23] no [24] no [24] no [24] [17]
Cuerpo cavidad Celoma, pero esto se reduce o falta en muchos sanguijuelas y algunos pequeños poliquetos [15] 2 coeloms, principales y de trompa 2 coeloms, principales y de tentáculos Celoma sólo en probóscide Hemocoel Hemocoel
Sistema circulatorio Cerrado en la mayoría de las especies Salida abierta, volver a través ramificada vena Abierto Cerrado Abierto Abierto

[ edit ] Descripción

[ edit ] Segmentación

    Prostomio
    Peristomio
O Boca
    Zona de crecimiento
    Pigidio
O Ano
Los segmentos de un anélido [5] [9]

La mayor parte del cuerpo de un anélido se compone de segmentos que son prácticamente iguales, con los mismos conjuntos de los órganos internos y externos sedas (χαιτη griego, que significa "pelo") y, en algunas especies, los apéndices. Sin embargo, las secciones situados más al frente y más retrasada no son considerados como segmentos verdaderos, ya que no contienen los conjuntos estándar de órganos y no se desarrollan de la misma manera como los verdaderos segmentos. La sección situada en primer plano, llamado el prostomio (griego προ-que significa "frente" y στομα que significa "boca") contiene los órganos del cerebro y el sentido, mientras que la trasera, llamado pigidio (πυγιδιον griego, que significa "colita") contiene el ano , generalmente en la parte inferior. La primera sección detrás del prostomio, llamado peristomio (griego περι-que significa "todo" y στομα que significa "boca"), es considerado por algunos zoólogos ya no es un verdadero segmento, pero en algunos poliquetos del peristomio tiene chetae y apéndices como los de otros segmentos. [5]

Los segmentos se desarrollan una a la vez de una zona de crecimiento por delante del pigidio, así que ese segmento más joven de un anélido es justo en frente de la zona de crecimiento, mientras que el peristomio es la más antigua. Este patrón se llama crecimiento teloblastic . [5] Algunos grupos de anélidos, incluyendo todas las sanguijuelas , [12] han fijado un número máximo de segmentos, mientras que otros añaden segmentos a lo largo de sus vidas. [9]

El nombre del phylum se deriva de los latinos annelus palabra, que significa "pequeño anillo". [3]

[ edit ] pared del cuerpo, chetae y parapodios

2     Nefridio
3     Cutícula
4     Músculo circular
5     Músculo longitudinal
6     Peritoneo
7     Destripar
8     Vaso sanguíneo
9     Espinal del nervio (s)
10     Celoma
Sección transversal a través de un anélido típico [5] [9]

Cutículas anélidos 'están hechos de colágeno fibras, por lo general en capas enrolladas en espiral en direcciones alternas para que las fibras se cruzan entre sí. Estos son secretadas por la epidermis profunda de una sola célula (capa exterior de la piel). Unos anélidos marinos que viven en tubos de carecer de las cutículas, pero sus tubos tienen una estructura similar, y moco secretoras de las glándulas en la epidermis proteger a sus pieles. [5] Bajo la epidermis es la dermis , que está hecha de tejido conectivo , en otra es decir, una combinación de células y materiales no celulares, tales como el colágeno. Por debajo de este son dos capas de músculos, que se desarrollan en el revestimiento de la celoma (cavidad del cuerpo): músculos circulares crea un segmento más largo y más delgado cuando se contraen, mientras que debajo de ellos son los músculos longitudinales, por lo general cuatro tiras distintas, [15] cuya contracciones hacer que el segmento más corto y más grueso. [5] Algunos anélidos también tienen músculos oblicuos internos que conectan la parte inferior del cuerpo a cada lado. [15]

El chetae ("pelos") de anélidos proyectar hacia fuera de la epidermis para proporcionar tracción y otras capacidades. Las más sencillas son unjointed y forman haces de pares en la parte superior e inferior de cada lado de cada segmento. El parapodios ("miembros") de anélidos que los tienen a menudo llevan chetae más complejo en sus puntas - por ejemplo, articulado, en forma de peine o de gancho. [5] Chetae son de moderadamente flexible, β- quitina y están formados por folículos , cada uno de los cuales tiene un chetoblast ("pelo-formando") de células en la parte inferior y los músculos que se puede extender o retraer el Cheta. Los chetoblasts producen chetae mediante la formación de microvellosidades , bellas extensiones de cabello, como que aumentan el área disponible para la secreción de la Cheta. Cuando el Cheta es completa, se retiran las microvellosidades en la chetoblast, dejando túneles paralelos que se ejecutan casi toda la longitud de la Cheta. [5] Por lo tanto 'chetae anélidos son estructuralmente diferentes de los pelos ("cerdas") de artrópodos , que se hacen de la más rígida α-quitina, tener una sola cavidad interna, y están montados sobre las articulaciones flexibles en pozos poco profundos en la cutícula. [5]

Casi todos los poliquetos tienen parapodios que funcionan como miembros, mientras que otros grupos principales anélidos carecen de ellos. Parapodios se unjointed extensiones pareadas de la pared del cuerpo, y sus músculos se derivan de los músculos circulares del cuerpo. A menudo son apoyadas internamente por una o, chetae grueso más grande. El parapodios de madriguera y poliquetos tubo-vivienda son a menudo sólo crestas cuyas puntas soportar chetae gancho. En rastreadores de activos y los nadadores del parapodios a menudo se divide en grandes palas superior e inferior en un tronco muy corto, y las paletas son generalmente rodeadas de chetae ya veces con cirros (paquetes fusionados de los cilios ) y branquias . [15]

[ editar ] Sistema nervioso y los sentidos

El cerebro generalmente forma un anillo que rodea la faringe (garganta), que consiste en un par de ganglios (centros de control locales) por encima y delante de la faringe, unidos por cordones nerviosos a ambos lados de la faringe a otro par de ganglios justo por debajo y por detrás que. [5] Los cerebros de los poliquetos están generalmente en el prostomio, mientras que los de clitellates son en el peristomio o, a veces el primer segmento detrás de la peristomio. [25] En algunos muy móviles y activa poliquetos el cerebro es ampliada y más complejo, con secciones rombencéfalo, mesencéfalo y el prosencéfalo visibles. [15] El resto del sistema nervioso central es generalmente "escalera-como", que consiste en un par de cordones nerviosos que se ejecutan a través de la parte inferior del cuerpo y tienen en cada segmento de los ganglios emparejado unidos por una conexión transversal. De cada ganglio segmentaria un sistema de ramificación de los nervios locales se ejecuta en la pared del cuerpo y luego rodea el cuerpo. [5] Sin embargo, en la mayoría de los poliquetos se fusionaron los dos cordones nerviosos principales, y en el tubo-vivienda género Owenia el acorde nervio sola tiene sin ganglios y se encuentra en la epidermis . [9] [26]

Al igual que en los artrópodos , cada fibra muscular (célula) está controlada por más de una neurona , y la velocidad y la potencia de las contracciones de la fibra depende de los efectos combinados de todas sus neuronas. Vertebrados tener un sistema diferente, en el que una neurona controla un grupo de de las fibras musculares. [5] La mayoría de los troncos de los nervios longitudinales anélidos "incluyen gigantes axones (las líneas de señal de salida de las células nerviosas). Su gran diámetro disminuye su resistencia, lo que les permite transmitir señales excepcionalmente rápido. Esto permite que estos gusanos se retiren rápidamente del peligro al acortar sus cuerpos. Los experimentos han demostrado que la reducción de los axones gigantes impide esta respuesta de escape, pero no afecta el movimiento normal. [5]

Los sensores son principalmente células individuales que detectan la luz, productos químicos, ondas de presión y de contacto, y están presentes en la cabeza, los apéndices (si los hay) y otras partes del cuerpo. [5] nucal órganos ("en el cuello") están emparejados , ciliadas estructuras se encuentran sólo en los poliquetos, y se cree que son sensores químicos . [15] Algunos poliquetos también tienen varias combinaciones de ocelos ("ojitos") que detectan la dirección de donde viene la luz y ojos de la cámara o los ojos compuestos que probablemente puede imágenes de forma. [26] Los ojos compuestos probablemente evolucionaron de forma independiente de los ojos artrópodos. [15] Algunos de tubo gusanos utilizan ocelos muy extendido sobre su cuerpo para detectar las sombras de los peces, de modo que puedan withraw rápidamente en sus tubos. [26 ] Algunos madriguera y poliquetos tubo-vivienda tiene estatocistos (sensores de inclinación y el equilibrio) que les dicen qué camino es hacia abajo. [26] Algunos poliquetos géneros tienen en la parte inferior de la cabeza palpos que se utilizan tanto para la alimentación y como "antenas" , y algunos de ellos también tienen antenas que son estructuralmente similares pero probablemente se utilizan principalmente como "antenas". [15]

[ edit ] celoma, la locomoción y el sistema circulatorio

La mayoría de los anélidos tienen un par de coeloms (cavidades corporales) en cada segmento, separado de otros segmentos por septos y el uno del otro por verticales mesenterios . Cada tabique forma un sándwich con tejido conjuntivo en el centro y mesotelio ( membrana que sirve como un revestimiento) de los segmentos anteriores y posteriores a cada lado. Cada mesenterio es similar, excepto que el mesotelio es el revestimiento de cada uno de los pares de coeloms y los vasos sanguíneos y, en poliquetos, los cordones nerviosos principales están incrustadas en ella. [5] El mesotelio es de modificados epitheliomuscular células [ 5] en otras palabras, sus cuerpos forman parte del epitelio, pero sus bases se extienden para formar musculares fibras en la pared del cuerpo. [27] El mesotelio también puede formar músculos radial y circular sobre los tabiques, y los músculos circulares alrededor de los vasos sanguíneos y el intestino . Partes del mesotelio, especialmente en el exterior de la tripa, también pueden formar células chloragogen que realizan funciones similares a los hígados de los vertebrados: producción y almacenamiento de glucógeno y grasa ; producir el oxígeno -portador de la hemoglobina ; descomponerse proteínas , y girando nitrogenada residuos productos en amoníaco y la urea para ser excretado . [5]

El peristaltismo mueve este "gusano" a la derecha

Muchos anélidos mueven por el peristaltismo (ondas de contracción y expansión que barren a lo largo del cuerpo), [5] o flexionar el cuerpo durante el uso de parapodios a gatear o nadar. [28] En estos animales los septos permitir a los músculos circulares y longitudinales para cambiar el forma de los segmentos individuales, por lo que cada segmento de un "globo" lleno de líquido separado. [5] Sin embargo, los tabiques son a menudo incompletos en anélidos que son semi- sésiles o que no se mueven por el peristaltismo o movimientos de parapodios - por ejemplo, algunos se mueven con azotes movimientos del cuerpo, algunas especies marinas pequeñas se mueven por medio de cilios (pelillos muscular potencia) y algunos excavadores dan la faringe (garganta) adentro hacia afuera para penetrar en el fondo marino y se arrastran en él. [5 ]

El líquido de las coeloms contiene células coelomocyte que defienden a los animales contra los parásitos y las infecciones. En algunos coelomocytes especies también pueden contener un pigmento respiratorio - rojo hemoglobina en algunas especies, verde chlorocruorin en otros (disuelto en el plasma) [15] - y proporcionar el transporte de oxígeno dentro de sus segmentos. Pigmento respiratorio también se disuelve en el plasma sanguíneo . Especies con bien desarrollada septos generalmente también tienen vasos sanguíneos que ejecutan todas las largas sus cuerpos por encima y por debajo de la tripa, el superior que lleva sangre hacia delante mientras que el inferior lo lleva hacia atrás. Redes de capilares (vasos sanguíneos finos) en la pared del cuerpo y alrededor de la sangre de transferencia de intestino entre los principales vasos sanguíneos y para partes del segmento que necesitan oxígeno y nutrientes. Tanto de los grandes vasos, especialmente la superior, puede bombear la sangre a través de la contratación. En algunos anélidos el extremo delantero de la parte superior del vaso sanguíneo se agranda con los músculos para formar un corazón, mientras que en los extremos delanteros de muchas lombrices de tierra algunos de los vasos que conectan la función de los vasos principal superior e inferior como corazones. Especies con mal desarrollados o no tabiques generalmente no tienen los vasos sanguíneos y se basan en la circulación en el celoma para la entrega de nutrientes y oxígeno. [5]

Sin embargo, sanguijuelas y sus familiares más cercanos tienen una estructura de cuerpo que es muy uniforme dentro del grupo, pero significativamente diferente de la de otros anélidos, incluyendo otros miembros de la Clitellata. [12] En sanguijuelas no hay septos, la capa de tejido conectivo de la pared del cuerpo es tan gruesa que ocupa gran parte del cuerpo, y los dos coeloms están muy separadas y corren a lo largo del cuerpo. Ellos funcionan como los principales vasos sanguíneos, a pesar de que están lado a lado en vez de superior e inferior. Sin embargo, se alinean con mesotelio, como los coeloms y a diferencia de los vasos sanguíneos de otros anélidos. Sanguijuelas suelen utilizar ventosas en su parte delantera y trasera termina a moverse como inchworms . El ano es en la superficie superior de la pigidio. [12]

[ editar ] La respiración

En algunos anélidos, incluyendo las lombrices de tierra , toda la respiración es a través de la piel. Sin embargo, muchos poliquetos y algunos clitellates (el grupo al que pertenecen las lombrices de tierra) tienen branquias asociados con la mayoría de los segmentos, a menudo como extensiones de la parapodios en los poliquetos. Las branquias de tubo marginales y excavadores general de racimo en todo lo que tiene el final del flujo de agua fuerte. [15]

[ editar ] La alimentación y la excreción

Lamellibrachian gusanos de tubo no tienen entrañas y nutrientes ganancia de quimioautotróficas bacterias que viven dentro de ellos.

La alimentación de las estructuras en la región de la boca variar ampliamente, y tienen poca correlación con las dietas de los animales. Muchos poliquetos tienen un musculoso faringe que puede ser evertido (al revés para ampliarla). En estos animales ante todo los pocos segmentos a menudo carecen de septos de manera que, cuando los músculos en estos segmentos de contrato, el fuerte aumento de la presión del fluido de todos estos segmentos Everts la faringe muy rápidamente. Dos familias , la Eunicidae y Phyllodocidae , mandíbulas se han desarrollado, que se pueden utilizar para atrapando a su presa, mordiendo trozos de vegetación, o agarrar la materia muerta y en descomposición. Por otro lado, algunos poliquetos depredadores tienen ni mandíbulas, ni faringe eversible. Alimentadores de depósito selectivo generalmente viven en tubos en el fondo marino y el uso palpos encontrar partículas de alimentos en el sedimento y luego acabar con ellos en la boca. Filtro alimentadores utilizan "coronas" de palpos cubiertas de cilios que se lavan las partículas de comida a la boca. Alimentadores de depósito no-selectivos ingieren tierra o marinas sedimentos a través de la boca, que generalmente son no especializadas. Algunos clitellates tienen almohadillas adhesivas en los techos de sus bocas, y algunos de ellos pueden evertir los pads para capturar a sus presas. Sanguijuelas a menudo tienen una trompa eversible, o una faringe muscular con dos o tres dientes. [15]

El intestino es generalmente un tubo casi en línea recta el apoyo de los mesenterios (particiones verticales dentro de los segmentos), y termina con el ano en la parte inferior de la pigidio. [5] Sin embargo, en los miembros de la familia del tubo-vivienda Siboglinidae el intestino es bloqueada por un forro hinchada que alberga simbióticas bacterias , que pueden hacer hasta el 15% del peso total de los gusanos. Las bacterias convierten inorgánica materia - como el sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono de las chimeneas hidrotermales o metano de filtraciones - a la materia orgánica que ellos y sus anfitriones se alimenta, mientras que los gusanos se extienden sus palpos en el gas fluye de absorber los gases que necesitan las bacterias . [15]

Anélidos con los vasos sanguíneos utilizan metanefridios para eliminar los productos de desecho solubles, mientras que los que no tienen uso protonephridia . [5] Ambos de estos sistemas utilizan un proceso de filtración de dos etapas, en el que fluidos y productos de desecho se extraen primero y éstos se filtran de nuevo para volver a absorber los materiales reutilizables durante la descarga de materiales tóxicos y pasó como orina . La diferencia es que protonephridia combinar las dos etapas de filtración en el mismo órgano, mientras metanefridios realizar sólo la segunda filtración y confiar en otros mecanismos para la primera - en anélidos células filtros especiales en las paredes de los vasos sanguíneos que los líquidos y otras moléculas pequeñas pasan a el fluido celómico, donde circula a la metanefridios. [29] En anélidos los puntos en los que el fluido entra en la protonephridia o metanefridios están en el lado delantero de un tabique mientras que el filtro de la segunda etapa y la nephridiopore (abertura de salida en la pared del cuerpo ) son en el siguiente segmento. Como resultado, el segmento de retaguardia (antes de la zona de crecimiento y pigidio) no tiene una estructura que extrae sus residuos, ya que no hay siguiente segmento para filtrar y descargarlos, mientras que el primer segmento contiene una estructura de extracción de desechos que pasa a la segunda, pero no contiene las estructuras que re-filtro y la orina de descarga. [5]

[ editar ] Reproducción y ciclo de vida

[ editar ] La reproducción asexual

Este sabélido tubeworm está en ciernes

Los poliquetos pueden reproducir asexualmente, dividiendo en dos o más piezas o por gemación de un nuevo individuo, mientras que el padre sigue siendo un organismo completo. [5] [30] Algunos oligoquetos , tales como Aulophorus furcatus, parecen reproducir completamente asexualmente, mientras que otros se reproducen asexualmente en verano y en otoño sexual. La reproducción asexual en oligoquetos siempre dividiendo en dos o más partes, en lugar de por gemación. [9] [31] Sin embargo, las sanguijuelas nunca se han visto reproducirse asexualmente. [9] [32]

La mayoría de los poliquetos y oligoquetos también utilizan mecanismos similares para regenerarse después de sufrir daños. Dos poliquetos géneros , Chaetopterus y Dodecaceria , pueden regenerarse a partir de un solo segmento, y otros pueden regenerarse incluso si se eliminan sus cabezas. [9] [30] anélidos son los animales más complejos que pueden regenerarse después de tal daño grave. [33] En las otras sanguijuelas mano no pueden regenerarse. [32]

[ editar ] La reproducción sexual

Penacho apical (cilios)
Prototroch (cilios)
Estómago
Boca
Metatroch (cilios)
Mesodermo
Ano
/ / / = Cilios
Trocófora larva [34]

Se cree que eran originalmente anélidos animales separados con dos sexos , que liberan los óvulos y espermatozoides en el agua a través de su nefridios . [5] Los huevos fertilizados se convierten en trocófora larvas , que viven como plancton . [35] Más tarde se hunden hasta el mar baja y se metamorfosean en adultos en miniatura: la parte de la trochophore entre el penacho apical y el prototroch se convierte en el prostomio (cabeza), una pequeña zona alrededor del trochophore ano se convierte en el pigidio (pieza de cola), una banda estrecha de inmediato frente a que se convierte en la zona de crecimiento que produce nuevos segmentos, y el resto de la trocófora se convierte en el peristomio (el segmento que contiene la boca). [5]

Sin embargo, los ciclos de vida de la mayoría de vida poliquetos , que son casi todos los animales marinos, son desconocidos, y sólo alrededor del 25% de la 300 + especies cuyos ciclos de vida son conocidos seguir este patrón. Alrededor del 14% utiliza uno similar fecundación externa , pero producir yema huevos ricos, que reducen el tiempo de la larva tiene que pasar entre el plancton, o huevos de los que emergen los adultos en miniatura en lugar de larvas. Cuidado el resto de los huevos fertilizados hasta que nacen - algunos produciendo masas de gelatina cubiertas de huevos que tienden, algunos uniendo los huevos a sus cuerpos y unas pocas especies, manteniendo los huevos dentro de sus cuerpos hasta que nacen. Estas especies utilizan una variedad de métodos para la transferencia de esperma, por ejemplo, en algunos las hembras recoger esperma liberado en el agua, mientras que en otras los machos tienen penes . que inyectan los espermatozoides en la hembra [35] No hay garantía de que este es un muestra representativa de poliquetos 'patrones reproductivos, y simplemente refleja los conocimientos científicos actuales. [35]

Algunos poliquetos se reproducen sólo una vez en sus vidas, mientras que otros reproducen casi continua oa través de varias temporadas de cría. Aunque la mayoría de los poliquetos se mantienen de un sexo toda su vida, un porcentaje significativo de las especies son completos hermafroditas o cambio de sexo durante sus vidas. La mayoría de los poliquetos cuya reproducción se ha estudiado carecen permanentes gónadas , y no se sabe cómo se producen los óvulos y los espermatozoides. En unas pocas especies de la parte trasera del cuerpo se separa y se convierte en un individuo separado que vive el tiempo suficiente para nadar a un medio ambiente adecuado, por lo general cerca de la superficie, y desovar. [35]

Más maduros clitellates (el grupo que incluye las lombrices de tierra y sanguijuelas ) son hermafroditas completo, aunque en algunas especies de sanguijuelas adultos más jóvenes funcionan como los hombres y las mujeres se convierten en su madurez. Todos tienen gónadas bien desarrolladas, y todos copulan . Las lombrices de tierra almacenar esperma de su pareja en espermatecas ("tiendas de esperma") y luego el clitelo produce un capullo que recoge los óvulos de los ovarios y el esperma de las espermatecas. Fertilización y desarrollo de los huevos de lombrices de tierra se lleva a cabo en el capullo. Huevos Sanguijuelas "se fertilizan en los ovarios, y luego fue trasladado a la crisálida. En total clitellates el capullo también bien produce yema cuando los huevos son fertilizados o nutrientes, mientras que están desarrollando. All clitellates hatch as miniature adults rather than larvae. [ 35 ]

[ edit ] Ecological significance

Charles Darwin 's book The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) presented the first scientific analysis of earthworms' contributions to soil fertility . [ 36 ] Some burrow while others live entirely on the surface, generally in moist leaf litter . The burrowers loosen the soil so that oxygen and water can penetrate it, and both surface and burrowing worms help to produce soil by mixing organic and mineral matter, by accelerating the decomposition of organic matter and thus making it more quickly available to other organisms, and by concentrating minerals and converting them to forms that plants can use more easily. [ 37 ] [ 38 ] Earthworms are also important prey for birds ranging in size from robins to storks , and for mammals ranging from shrews to badgers , and in some cases conserving earthworms may be essential for conserving endangered birds. [ 39 ]

Marine annelids may account for over one-third of bottom-dwelling animal species round coral reefs and in tidal zones . [ 36 ] Burrowing species increase the penetration of water and oxygen into the sea-floor sediment , which encourages the growth of populations of aerobic bacteria and small animals alongside their burrows. [ 40 ]

Although blood-sucking leeches do little direct harm to their victims, some transmit flagellates that can be very dangerous to their hosts. Some small tube-dwelling oligochaetes transmit myxosporean parasites that cause whirling disease in fish. [ 36 ]

[ edit ] Interaction with humans

Earthworms make a significant contribution to soil fertility . [ 36 ] The rear end of the Palolo worm , a marine polychaete that tunnels through coral, detaches in order to spawn at the surface, and the people of Samoa regard these spawning modules as a delicacy. [ 36 ] Anglers sometimes find that worms are more effective bait than artificial flies, and worms can be kept for several days in a tin lined with damp moss. [ 41 ] Ragworms are commercially important as bait and as food sources for aquaculture , and there have been proposals to farm them in order to reduce over-fishing of their natural populations. [ 40 ] Some marine polychaetes ' predation on molluscs causes serious losses to fishery and aquaculture operations. [ 36 ]

Scientists study aquatic annelids to monitor the oxygen content, salinity and pollution levels in fresh and marine water. [ 36 ]

Accounts of the use of leeches for the medically dubious practise of blood-letting have come from China around 30 AD, India around 200 AD, ancient Rome around 50 AD and later throughout Europe. In the 19th century medical demand for leeches was so high that some areas' stocks were exhausted and other regions imposed restrictions or bans on exports, and Hirudo medicinalis is treated as an endangered species by both IUCN and CITES . More recently leeches have been used to assist in microsurgery , and their saliva has provided anti-inflammatory compounds and several important anticoagulants , one of which also prevents tumors from spreading . [ 36 ]

Ragworms' jaws are strong but much lighter than the hard parts of many other organisms, which are biomineralized with calcium salts. These advantages have attracted the attention of engineers. Investigations showed that ragworm jaws are made of unusual proteins that bind strongly to zinc . [ 42 ]

[ editar ] Historia evolutiva

[ edit ] Fossil record

Since annelids are soft-bodied , their fossils are rare. [ 43 ] Polychaetes ' fossil record consists mainly of the jaws that some species had and the mineralized tubes that some secreted. [ 44 ] Some Ediacaran fossils such as Dickinsonia in some ways resemble polychaetes , but the similarities are too vague for these fossils to be classified with confidence. [ 45 ] The small shelly fossil Cloudina , from 549 to 542 million years ago , has been classified by some authors as an annelid, but by others as a cnidarian (ie in the phylum to which jellyfish and sea anemones belong). [ 46 ] [ 47 ] Until 2008 the earliest fossils widely accepted as annelids were the polychaetes Canadia and Burgessochaeta , both from Canada's Burgess Shale , formed about 505 million years ago in the early Cambrian . [ 48 ] Myoscolex , found in Australia and a little older than the Burgess Shale, was possibly an annelid. However, it lacks some typical annelid features and has features which are not usually found in annelids and some of which are associated with other phyla. [ 48 ] Then Simon Conway Morris and John Peel reported Phragmochaeta from Sirius Passet , about 518 million years old , and concluded that it was the oldest annelid known to date. [ 45 ] There has been vigorous debate about whether the Burgess Shale fossil Wiwaxia was a mollusc or an annelid. [ 48 ] Polychaetes diversified in the early Ordovician , about 488 to 474 million years ago . It is not until the early Ordovician that the first annelid jaws are found, thus the crown-group cannot have appeared before this date and probably appeared somewhat later. [ 1 ] By the end of the Carboniferous , about 299 million years ago , fossils of most of the modern mobile polychaete groups had appeared. [ 48 ] Many fossil tubes look like those made by modern sessile polychaetes [ 49 ] , but the first tubes clearly produced by polychaetes date from the Jurassic , less than 199 million years ago . [ 48 ]

The earliest good evidence for oligochaetes occurs in the Tertiary period, which began 65 million years ago , and it has been suggested that these animals evolved around the same time as flowering plants in the early Cretaceous , from 130 to 90 million years ago . [ 50 ] A trace fossil consisting of a convoluted burrow partly filled with small fecal pellets may be evidence that earthworms were present in the early Triassic period from 251 to 245 million years ago . [ 50 ] [ 51 ] Body fossils going back to the mid Ordovician , from 472 to 461 million years ago , have been tentatively classified as oligochaetes, but these identifications are uncertain and some have been disputed. [ 50 ] [ 52 ]

[ edit ] Árbol genealógico

Annelida



some "Scolecida" and "Aciculata"






some "Canalipalpata"



Sipuncula , previously a separate phylum




Clitellata


some " Oligochaeta "




Hirudines ( leeches )



some "Oligochaeta"





some "Oligochaeta"




Aeolosomatidae [ 53 ]





some "Scolecida" and "Canalipalpata"





some "Scolecida"



Echiura , previously a separate phylum




some "Scolecida"







some "Canalipalpata"




Siboglinidae , previously phylum Pogonophora



some "Canalipalpata"






some "Scolecida", "Canalipalpata" and "Aciculata"



Annelid groups and phyla incorporated into Annelida (2007; simplified ). [ 7 ]
Highlights major changes to traditional classifications.

Traditionally the annelids have been divided into two major groups, the polychaetes and clitellates . In turn the clitellates were divided into oligochaetes , which include earthworms , and hirudinomorphs , whose best-known members are leeches . [ 5 ] For many years there was no clear arrangement of the approximately 80 polychaete families into higher-level groups. [ 7 ] In 1997 Greg Rouse and Kristian Fauchald attempted a "first heuristic step in terms of bringing polychaete systematics to an acceptable level of rigour", based on anatomical structures, and divided polychaetes into: [ 54 ]

  • Scolecida , less than 1,000 burrowing species that look rather like earthworms. [ 55 ]
  • Palpata , the great majority of polychaetes, divided into:
    • Canalipalpata , which are distinguished by having long grooved palps that they use for feeding, and most of which live in tubes. [ 55 ]
    • Aciculata , the most active polychaetes, which have parapodia reinforced by internal spines (aciculae). [ 55 ]

Also in 1997 Damhnait McHugh, using molecular phylogenetics to compare similarities and differences in one gene, presented a very different view, in which: the clitellates were an off-shoot of one branch of the polychaete family tree; the pogonophorans and echiurans , which for a few decades had been regarded as a separate phyla , were placed on other branches of the polychaete tree. [ 56 ] Subsequent molecular phylogenetics analyses on a similar scale presented similar conclusions. [ 57 ]

In 2007 Torsten Struck and colleagues compared 3 genes in 81 taxa , of which 9 were outgroups, [ 7 ] in other words not considered closely related to annelids but included to give an indication of where the organisms under study are placed on the larger tree of life . [ 58 ] For a cross-check the study used an analysis of 11 genes (including the original 3) in 10 taxa. This analysis agreed that clitellates, pogonophorans and echiurans were on various branches of the polychaete family tree. It also concluded that the classification of polychaetes into Scolecida, Canalipalpata and Aciculata was useless, as the members of these alleged groups were scattered all over the family tree derived from comparing the 81 taxa. In addition, it also placed sipunculans , generally regarded at the time as a separate phylum, on another branch of the polychaete tree, and concluded that leeches were a sub-group of oligochaetes rather than their sister-group among the clitellates. [ 7 ] Rouse accepted the analyses based on molecular phylogenetics, [ 9 ] and their main conclusions are now the scientific consensus, although the details of the annelid family tree remain uncertain. [ 8 ]

In addition to re-writing the classification of annelids and 3 previously independent phyla, the molecular phylogenetics analyses undermine the emphasis that decades of previous writings placed on the importance of segmentation in the classification of invertebrates . Polychaetes, which these analyses found to be the parent group, have completely segmented bodies, while polychaetes' echiurans and sipunculan offshoots are not segmented and pogonophores are segmented only in the rear parts of their bodies. It now seems that segmentation can appear and disappear much more easily in the course of evolution than was previously thought. [ 7 ] [ 56 ] The 2007 study also noted that the ladder-like nervous system, which is associated with segmentation, is less universal previously thought in both annelids and arthropods. [ 7 ]

Bilateria

Acoelomorpha ( Acoela and Nemertodermatida )




Deuterostomia ( Echinoderms , chordates , etc.)


Protostomia

Ecdysozoa
( Arthropods , nematodes , priapulids , etc.)


Lophotrochozoa

Bryozoa




Annelida



Sipuncula



Mollusca



Phoronida and Brachiopoda



Nemertea



Dicyemida



Myzostomida


Platyzoa

Other Platyzoa




Gastrotricha



Platyhelminthes









Relationships of Annelids to other Bilateria : [ 57 ]
(Analysis produced in 2004, before Sipuncula were merged into Annelida in 2007 [ 7 ] )

Annelids are members of the protostomes , one of the two major superphyla of bilaterian animals – the other is the deuterostomes , which includes vertebrates . [ 57 ] Within the protostomes, annelids used to be grouped with arthropods under the super-group Articulata ("jointed animals"), as segmentation is obvious in most members of both phyla. However, the genes that drive segmentation in arthropods do not appear to do the same in annelids. Arthropods and annelids both have close relatives that are unsegmented. It is at least as easy to assume that they evolved segmented bodies independently as it is to assume that the ancestral protostome or bilaterian was segmented and that segmentation disappeared in many descendant phyla. [ 57 ] The current view is that annelids are grouped with molluscs , brachiopods and several other phyla that have lophophores (fan-like feeding structures) and/or trochophore larvae as members of Lophotrochozoa . [ 59 ] Bryzoa may be the most basal phylum (the one that first became distinctive) within the Lophotrochozoa , and the relationships between the other members are not yet known. [ 57 ] Arthropods are now regarded as members of the Ecdysozoa ("animals that molt "), along with some phyla that are unsegmented. [ 57 ] [ 60 ]

The "Lophotrochozoa" hypothesis is also supported by the fact that many phyla within this group, including annelids, molluscs , nemerteans and flatworms , follow a similar pattern in the fertilized egg's development. When their cells divide after the 4-cell stage, descendants of these 4 cells form a spiral pattern. In these phyla the "fates" of the embryo's cells, in other words the roles their descendants will play in the adult animal, are the same and can be predicted from a very early stage. [ 61 ] Hence this development pattern is often described as "spiral determinate cleavage ". [ 62 ]

[ editar ] Referencias

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  62. ^ Pearson, RD (2003). "The Determined Embryo" . In Hall, BK, Pearson, RD, and Müller, GB Environment, Development, and Evolution . MIT Press. pp. 67–69. ISBN 0-262-08319-1 . Consultado el 2009-07-03.  

[ editar ] Otras lecturas

  • Dales, RP 1967. Annelids , 2nd edition. London: Hutchinson University Library.
  • "Annelid Fossils" (Web page). The Virtual Fossil Museum. 2006. Archived from the original on 17 June 2006 . Retrieved May 20, 2006 .   – Descriptions and images of annelid fossils from Mazon Creek and the Utah House Range.

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